1964 년, 진화론 생물 학자 William D. Hamilton은 간단한 수학적 방정식으로 생물학에서 가장 큰 역설 중 하나를 설명했습니다. 찰스 다윈조차도 종의 기원에 관한 한 세기 전 에 대한 한 세기 전 문제를 그의 문제를“하나의 특별한 어려움”이라고 불렀습니다. , 그것이 그가 자신의 이론을 의심하게 만들었다 고 썼다.
문제의 역설은 사회 곤충에 의해 가장 유명한 이타 적 행동입니다. 개미, 흰개미 및 일부 꿀벌과 말벌은 대부분의 개인이 멸균 또는 포도 재생산이있는 고도로 조직화 된 식민지에 살고 대신 알을 낳는 소수의 사람들에게 서비스를 제공합니다. 그러나 그러한 행동은 "적합한"것이 가장 큰 생식 성공을 가진 개인을 의미한다면 자연 선택과 적합한 생존의 개념을 명확하게 위반하는 것처럼 보였다. 곤충의 강제 이타주의 (eusociality)라는 극단적 인 사회적 행동의 한 형태는 의미가 거의 없었다.
그러나 해밀턴이 자신의 방정식을 생각해 내고 친족 선택으로 알려진 이론을 공식화했을 때 변화가 바뀌 었습니다. 협력이 자신의 자손을 생산하는 것이 일부 유전자를 공유하는 친척의 자손을 증가시킬 경우 자신의 자손을 더 적게 생산하는 것이 가치가있을 수 있다는 생각입니다. (1930 년대 에이 이론을 개척 한 Biochemist J.B.S. Haldane은 종종 두 명의 형제 나 8 명의 사촌을 위해 내 인생을 기꺼이 내려 놓을 것입니다.”해밀턴의 우아한 통찰력에 대한 우아한 공식화는 비용의 균형을 유지했습니다 ( c . ) 한 개인은 다른 사람이 혜택에 대항하여 다른 사람을 도와줍니다 ( b ) 다른 사람은 두 사람의 관련성에 의해 가중된다 ( r ). 해밀턴의 규칙으로 알려진 것은 rb> c , 사회적 행동을 촉진하는 유전자가 퍼질 것입니다. 이 규칙은“포괄적 인 피트니스 이론”의 초석이되었으며, 이는 피트니스가 관련성 측정에 기초하여 유전 적 성공의 지표로 계산 될 수 있습니다.
해밀턴은 그의 규칙이 사회적 행동을 연구하는 이론가들 사이에서 휘발성 논쟁의 중심이 될 것이라는 것을 거의 알지 못했다.
해밀턴이 자신의 규칙을 제시했을 때, 그는 이상한 유전학에 의해 eusociality를 위해 준비된 Hymenoptera 질서의 개미, 꿀벌 및 말벌의 행동을 예측함으로써 그 코그를 보여 주었다. Hymenoptera는 개인의 성별을 결정하기위한 특이한 "haplodiploid"시스템을 가지고 있습니다. 수정되지 않은 알은 수컷이되고 수정란은 암컷이됩니다. 이 배열의 결과 중 하나는 평균적으로 자매가 평균적으로 아버지의 모든 유전자와 어머니의 절반을 공유한다는 것입니다. r 그러므로 자매들 사이의 가치는 ¾이고, r 어머니에게 자손의 가치는 ½입니다. 해밀턴은 진화론 적 의미가 있다고 지적했다. 그러므로 어머니가 자신을 재생하는 것이 아니라 어머니가 더 많은 자매를 생산하도록 돕고 노동자 개미가 유전자를 전달하는 것이 진화론 적 의미를 가졌다 고 지적했다.
.Hymenoptera는 Kin Selection의 힘의 교과서 예로 몇 년 동안 서 있었고 많은 생물 학자들이 그에 탑승했습니다.
그러나 문제가있었습니다. 일배 체형 가설은 여전히 진화 된 사회적 행동에 대한 연구와 관련이 있지만, Robert Trivers와 Hope Hare가 남성이 어떻게 관련성을 고려하는지 보여준 1976 년 이래 전문가들에게 호의를 얻지 못했습니다. Haplodiploid 암컷은 자손보다 자매와 더 밀접한 관련이 있지만, 그들은 여전히 형제들보다 자손과 더 많은 유전자를 공유합니다 ( r ¼)입니다. 따라서 저가의 형제를 키우는 진화 적 부담은 고가의 자매를 양육하는 이점을 상쇄 할 것입니다.
이론은 Hymenoptera 외부의 흰개미와 다른 사회 종에 관해서는 더 나쁜 문제가있었습니다. haplodiploidy는 곤충의 eusociality의 진화의 기초가되는 원동력이 될 수 없었습니다.
가설의 은혜로부터의 가설은 포괄적 인 피트니스 이론과 해밀턴의 규칙에 대한 과학자들의 생각에 거대한 균열이 된 첫 균열을 겪었습니다. 친족의 선택은 여전히이 분야에서 지배적 인 이론이기 때문에 많은 생물 학자들은 아이디어에 계속해서 자신의 작업을 기반으로합니다. 그러나 다른 사람들은 그 개념적 프레임 워크에 의해 정보를 전혀 알지 못하는 방법을 주장합니다. 양측 사이의 논쟁은 종종 유리한 일이었으며, 각각은 다른 사람을 "컬트"라고 불렀다.
지난 달 Nature 에 발표 된이 분야의 연구에 대한 최신 기여 중 하나 , 자연의 근본적인 예측 성이 진화 전략에 미치는 영향을 고려하는 새로운 접근법을 제공합니다. 또한 진화론가들 사이의 의견 불일치의 근원에있는 일부 문제를 다루고있다. 해밀턴이 처음 그의 공식을 제안한 이후로 크게 변하지 않는 의견 불일치.
.규칙이 언제 적용되는지 알기
해밀턴의 통치는 결코 eosocial 곤충 식민지에만 적용되지 않았습니다. 그것은 근처의 포식자 (포식자를 스스로 끌어 올릴 위험)와 다른 사람들의 자손을 키우는 데 소비하는 스크럽 제이를 경고하기 위해 소리를내는 지상 다람쥐와 같이 협력 적으로 행동하는 모든 사회 유기체를 설명해야합니다. 특정 꿀벌과 같은 일부 종은“능력적으로 사회적”인 경우, 때때로 특정 생태 학적 또는 환경 조건에 반응하여 때때로 사회적 행동에만 관여하고 그렇지 않으면 독방을 유지한다는 것을 의미합니다.
해밀턴의 규칙이 어떻게 이러한 다양한 형태의 이타주의를 설명 할 수 있는지는 1960 년대로 거슬러 올라갈 수있는 토론의 대상이되어 싸움이 선택 수준을 중심으로 진행될 때까지 거슬러 올라갑니다. 해밀턴의 규칙은 개별 친족의 관련성을 통해 협력을 선호합니다. 대조적으로, 다단계 선택 (또는 그룹 선택)이라고 불리는 또 다른 이론은 전체 유기체 그룹 내 및 전체 그룹 간의 상호 작용에 적용되는 접근법을 확장시킨다. 많은 생물 학자들은 그룹들 사이의 선택이 본질적으로 적응을 촉진하기에 충분히 강할 수 있다고 생각하지 않습니다. 진화 생물학의 정통은 선택은 대부분 그룹 내에서 작용한다는 것입니다.
그러나 최근 몇 년 동안 여러 그룹의 연구자들은 친족 선택과 다단계 선택이 수학적으로 동등 할 수 있음을 보여주었습니다. 두 개념은 스코틀랜드의 세인트 앤드류 대학의 생물학자인 앤드류 가드너 (Andrew Gardner)는 유전 적 특성과 피트니스의 상관 관계를“물린 크기의 구성 요소”로 분류하는 다른 방법을 나타냅니다. “친족 선택의 경우 직접 대 간접 혜택입니다. 다단계 선택의 경우 그룹 내에서 그룹간에 있습니다.”
이러한 발전은 포괄적 인 체력 이론이 롤에 있다고 제안 할 수 있습니다. 그러나 하버드 대학교의 생물학 및 수학 교수 인 Martin Nowak과 같은 비평가들에 따르면, 모두는 이타주의, 심지어 eusociality에 대한 설명으로서 잘 아니다. Nowak은 친족 선택과 다단계 선택이 동등한 지에 대해서만 동의하지 않습니다. 그는 피트니스를 판단하기 위해 해밀턴의 규칙을 사용하는 광범위한 수학 스트로크는 오해의 소지가 있다고 말합니다.
분쟁의 씨앗은 2010 년에 논란의 여지가있는 논문을 출판하여 심어졌습니다. . 저자, Nowak, Corina Tarnita 및 E.O. 당시 하버드의 윌슨은 포괄적 인 피트니스 이론이 야생에서 발생하는 실제 상호 작용에 적용될 수 없다고 주장했다. 저자에 따르면, 이타주의의 이점과 비용이 부가 적이며 선형으로 모델링 될 수 있다는 것은 너무 많은 가정을했다. 예를 들어, 해밀턴의 규칙은 개인에게 혜택을 제공하기 위해 협력 해야하는 경우 두 개 이상의 도우미가 협력 해야하는 경우 결과를 예측할 수 없었습니다.
100 명 이상의 생물 학자들이 논문에 대한 응답으로 포괄적 인 피트니스 이론을 격렬하게 방어했습니다. 갈등은 점차 해밀턴의 규칙에 중점을 두었습니다. 논문은보다 구체적인 버전의 부정확성을 비판했다고 반대 과학자들은 더 일반적인 형태의 방정식에 동일한 문제가 없을 것이라고 주장했다.
.그 이후로 해밀턴의 통치가 고려중인 더 일반적인 버전만으로 토론의 전투 라인이 더욱 바뀌 었습니다. 런던 경제학 및 정치 과학 학교의 사회 진화와 생물학 과학을 전문으로하는 철학자 인 조나단 버치 (Jonathan Birch)는“어느 정도까지는 그들이 생각하는 것만 큼 동의하지 않는다”고 말했다. 오늘날 생물 학자들이 해밀턴의 규칙에 대해 토론 할 때, 그것은 주로 해밀턴의 규칙이 그들에게 말할 수 있다고 생각하는 것과 어떤 모델을 사용할 것인지에 대한 것입니다.
Nowak과 다른 사람들은 공식의 일반적인 버전이 경험적으로 테스트 할 수없는 팽창론이라고 주장합니다. 그들에게 해밀턴의 통치는 본질적으로 설명 가치가 부족한 다른 그룹의 상대적 진화 적 체력에 대한 통계적 진실성 일뿐입니다. Nowak은“이것은 생물학이나 자연 선택에 대한 진술이 아닙니다. “수학의 관계 인 통계에 관한 것입니다. 2 Plus 2는 4와 같습니다.”
보스턴에있는 Emmanuel College의 수학 조교수 인 Benjamin Allen은 동의했습니다. "이러한 규칙의 공식화는 사실 후에 만 관찰을 합리화 할 수있다"고 그는 말했다. “예측할 수 없습니다. 하나의 관찰이 어떻게 체계적으로 다음에 이어질 수 있는지 볼 방법이 없습니다.”
그와 Nowak은 대신 인구 구조를 기반으로 한 모델을 사용하는 것을 선호하며, 이는 종종 상세하고 인과 적이며 사례에 따라 다릅니다. 관련성을 중앙에 두는 대신 협력 행위의 비용과 이점에 중점을두고 돌연변이, 상속 및 상호 작용과 같은 요인에 대한 구체적인 질문을합니다. 2010 자연의 경우 예를 들어, Nowak, Tarnita 및 Wilson은 여왕이 더 오래 살고 더 많은 계란을 낳을 수있는 생존 전략이 작은 식민지에 유리했기 때문에 자연 선택은 사회 곤충들 사이의 eusociality의 상승을 선호한다고 주장했다.
.그러나 다른 사람들은 해밀턴의 규칙의 단순화와 일반화가 여전히 유익 할 수 있다고 생각합니다. 포괄적 인 피트니스 이론의 틀은 친족 선택 및 관련성이 수행하는 역할을 구상 할 수있는 좋은 방법을 제공합니다. 자작 나무에 따르면, 3 가지 변동 방정식이 진화 역학의 정확한 예측자가 될 수있을 것으로 기대하기에는 너무 많습니다. 오히려, 그것은 사회적 진화의 원인에 대한 과학자들의 생각을 조직하는 방법으로 이해되어야하며, 직간접 적합성과 간접 체력을 구분하고 어떤 후속 질문을 물어볼지 알 수 있습니다.
그는 Dictyostelium discoideum을 인용했다 , 예를 들어, 사회적 아모바 종. 그들의 환경이 불가피하게 변할 때, 단일 세포 동물은 집단적으로 하이 포자를 공중으로 방출함으로써 재생산되고 재생산됩니다. 그러나 그 과정에서 아메바의 20 %가 포자를 만드는 대신 스토킹이되기 위해 스스로를 희생합니다.
버치는이 행동의 진화론 논리를 이해하기 위해 해밀턴의 규칙은 줄기와 신체 세포가 얼마나 관련되어 있는지 조사하기위한 출발점으로 필수적이라고 말했다. "해밀턴의 규칙은 연구원들에게 먼저 어디를 볼 곳을 알려줍니다." "그러면 그들은 그것을 넘어서 특정 사례와 관련된 생태적 매개 변수를 포함하는보다 정확한 모델을 구성 할 수 있습니다."
.그러나 새로운 논문은 비용과 혜택에 중점을 둔 일반적인 관련성 중심의 접근 방식과 생태 학적 접근 방식 사이의 격차를 해소하기위한 한 걸음을 내딛었을 것입니다.
.불확실성이 이타주의를 선호하는 방법
연구원들은 해밀턴의 규칙에 맞지 않는 자연의 협력에 대한 반 직관적 인 사례를 발견했습니다. 예를 들어 자신의 자손이 아닌 친밀한 관계가 아닌 개인의 도움을받는 도우미. 때로는 이타 적 행동이 엄청나게 낭비되는 것으로 나타 났으며, 형제 자매의 자손의 생존을 개선하지 않는 것 같습니다. 한 벌 종이 교내 사회 (개인이 식민지에 살아야하는지 여부를 선택할 수 있음을 의미 함)에서, 연구원들은 독방 둥지의 평생 생식 성공이 사회적 둥지의 거의 두 배라는 것을 발견했습니다.
이러한 이타 적 상황 중 다수는 예측할 수 없거나 적대적인 환경에서 발생하는 것 같습니다. 그래서 University College London의 행동 생태 학자 인 Seirian Sumner가 이끄는 연구원과 Bristol 대학의 대학원생 인 Patrick Kennedy는 Bet Hedging이라는 개념과 함께이를 개조함으로써 이러한 예외를 설명하기 위해 Hamilton의 규칙을 확장하려고했습니다. Bet Hedging은 이전에 이전에 공식적으로 행동을 돕는 수학적 모델과 연결되어 있지 않은 위험 관리 전략입니다.
Sumner와 Kennedy의 주요 통찰력은 과학자들이 해밀턴의 규칙을 사용할 때 일반적으로 야생에서 측정 된대로 개인이 생산할 평균 자손 수를 기반으로하는 체력 계산을 기반으로한다는 것입니다. 그러나이 모델은 환경의 임의의 변화가 실제 자손 수를 휘발성한다는 사실을 무시합니다. 조건이 극적으로 변동 될 때 - 음식이 1 년이 부족하고 다음에 풍부하다면, 또는 종교 기생충이 전체 인구를 휩쓸거나 날씨가 극단 사이에 진동하는 경우 협력의 이점도 다릅니다. 따라서 체력을 판단하기위한 더 나은 척도는 생산 된 자손의 수의 차이 일 수 있습니다.
다시 말해, 개인의 생식 성공이 다른 사람들의 것보다 단순히 높은 것이 아니라 평균적으로 일관되게하는 것이 더 중요 할 수 있습니다. 불확실한 환경에서, 다른 사람들을 돕는 베팅 헤지 가치는 전략으로 훨씬 더 매력적으로 보이기 시작합니다. 그것은 개인의 계보가 사망하더라도 일부 공유 유전자가 살아남을 가능성을 향상시킵니다. 더 많은 생식 성공을 희생하더라도 다른 사람들을 돕기 위해 에너지를 할당 한 다음 보험 정책으로 일합니다.
Sumner, Kennedy 및 동료들은 환경의 불확실성이 개인이 협력을 시작 해야하는 임계 값을 낮출 수 있음을 발견했습니다. 케네디는“장기적으로이기는 유전자는 평균적으로 가장 많은 수의 자손으로 이어지지 않을 수도있다”고 말했다.
대만의 Academia Sinica의 부교수 인 Sheng-Feng Shen은 Sumner와 Kennedy의 결과가 미래의 포괄적 인 피트니스 모델이 인구 역학을 기반으로 한 모델과 유사하다고 생각합니다. "이 논문은 두 사람 사이의 논쟁이 왜 존재하는지 완벽하게 보여줍니다.
어떤 환경이 어떤 환경에서 가장 선호하는 환경 행동과 환경의 예측 불가능 성에 의해 주도되는지를 테스트하기 위해 경험적 현장 작업이 필요합니다. 그러나 Shen은 또한 이론이 더 확장되어야한다고 말합니다. 예를 들어, 현재 서있는 모델은 세대가 겹치지 않는다고 가정합니다. 이 가정은 미생물 공동체, 바이오 필름 및 유사한 유기체에 작용하지만 척추 동물 협력을 정확하게 설명하기 위해 연마해야합니다.
새로운 모델은 식물의 친척 선택에 대한 연구에도 적용될 수 있습니다. 캐나다 맥 마스터 대학교 (McMaster University)의 진화 생태 학자 인 수잔 더들리 (Susan Dudley)는 다른 분산 메커니즘을 가진 씨앗을 생산하는 그레이트 레이크스 바다 로켓 (Great Lakes Sea Rocket)을 지적했다. 그녀는“베팅 헤징과 친족 선택에 대해 생각하는 것은 좋은 시스템이 될 것”이라고 말했다.
그리고 해밀턴의 규칙의 확장은 유기체가 사회적 행동으로 이끌 수있는 것에 초점을 맞추고 있지만, 꿀벌, 개미 및 기타 곤충의 훨씬 더 엄격한 유사 행동이 어떻게 나타 났는지에 대한 추가 통찰력을 제공 할 수도 있습니다.
.일부일처 제의 중요성
haplodiploidy 가설이 논란의 여지가 있지만, 연구원들은 사회 곤충들 사이의 유사성에 대한 설명으로서 관련성과 해밀턴의 규칙을 계속해서 이끌어 냈습니다. 오늘날, 코펜하겐 대학교의 진화 생물 학자 인 자코푸스 붐마 (Jacobus Boomsma)가 공식화 한 지배적 인 이론은 실제로 eusociality가 발생하게 된 엄격한 평생 여성용 일부일처 요소라고 주장합니다. 예를 들어, 개미, 꿀벌 및 말벌에서, 식민지의 여왕은 한 사람의 남성과 동료입니다. 그녀는 생식 생활에서 사용하기 위해 하나의“웨딩 비행”에서 정자를 저장할 수 있습니다. 정자를 저장할 수없는 흰개미는 대신 식민지의 여왕과 함께 왕을 유지합니다.
식민지 나 하이브의 모든 구성원은 동일한 부모가 있기 때문에 평균적으로 개인은 자신의 자손과 마찬가지로 형제 자매와 많은 유전자를 공유합니다. 해밀턴 용어로 r r r 두 경우 모두에서 평균 값이 ½입니다 (haplodiploid 유기체의 경우 r 이기 때문에 이것은 사실로 남아 있습니다. 자매와 형제의 경우 각각 ¾ 및 ¼의 값은 평균 ½)). 결과적으로, 이타 적으로 행동함으로써 가장 적은 혜택조차도 사회적 진화를 향해 비늘을 기울일 수 있으며 자손 대신 형제 자매가있는 카스트를 기울일 수 있습니다. Boomsma는 이메일로 썼다.
지금까지,이 일부일처 제 이론은 유사 유기체의 진화론 적 역사에 대한 연구에 의해 뒷받침되었습니다. 현대의 유사성 개미, 말벌 및 꿀벌의 조상들뿐만 아니라 산호초에 거주하는 eosocial snapping shrimp의 전임자들도 모성이었다.
그럼에도 불구하고 뉴햄프셔 대학교의 생물 학자 인 Sandra Rehan은“그럼에도 불구하고 이러한 지배적 계층 구조가 어떻게 형성되는지와 그러한 사회가 어떻게 안정성을 유지하는지에 많은 미묘함이 있습니다. "‘무언가가 사교적’또는‘무언가가 eosocial’이라고 말하는 것보다 훨씬 미묘합니다."
아마도 관련성만으로도 eusociality를 설명하기에 충분하지는 않습니다. 일부일처 제 가설은 단순한 협력 행동을 절대 짝짓기를하지 않는 개인의 eusociality와 계층으로 바꾸는 데 필요한 조건을 예측합니다. 그러나 그 돌이킬 수없는 전환을 위해 특정 종을 익히는 이유는 무엇입니까? 케네디의 작업이 이해를 발전시키는 데 도움이 될 수있는 곳입니다. 케네디는 생태 변동성이 유사성의 진화와 관련된 비용과 혜택에 어떤 영향을 미칠 수 있는지 조사하는 것이 깨달을 것이라고 생각합니다. 환경의 임의의 변화는 원시적 유사성을 추진할 수 있습니다. 그는 협력 여부에 대해 여전히 선택할 수있는 능력적으로 사회적 종을 조사함으로써 알 수 있다고 생각합니다. Gardner는“모든 일부일처 제 [개미, 꿀벌 및 말벌]이 eusociality를 진화 한 것은 아닙니다. "이러한 종류의 변동성 고려 사항은 원칙적으로 이유를 설명 할 수 있습니다."
해밀턴의 규칙은 여전히 한계가 있더라도 사회적 및 유태인 인구에 대한 연구를 안내하는 데 여전히 강력하고 확대되는 역할을합니다. 그러나 혼자있을 수는 없습니다. Shen이 인구 역학의 측면을 포괄적 인 체력의 틀에 통합하는 것에 대해 논의한 것처럼, 다른 연구 방향은 이야기에 추가됩니다.
그러한 작업은 eusociality의 기원을 조사하지 않습니다. 또한 기초가 마련된 후 유학의 세부 사항을 강화한 게놈 사건을 탐구합니다. 자연 생태 및 진화의 논문 예를 들어, 2 월에는 흰개미의 비 유사 조상 인 흰개미와 바퀴벌레의 게놈을 분석했습니다. 바퀴벌레가 진화했을 때, 그들이 거친 수용체라고 불리는 특정 종류의 단백질을 사용하는 유전자의 수는 크게 확장된다는 것을 발견했다. 그런 다음 흰개미가 진화했을 때, 그들은이 수용체들에게 새로운 일자리를 주었다. 이전에는 환경에서 화학적 신호를 인식하기위한 도구 일 뿐이며, 수용체는 먹이, 계란 배치 또는 공격적인 행동과 같은 흰개미 활동과 관련된 신호를 감지하는 데보다 구체적인 기능을 얻었습니다.
개미, 꿀벌 및 말벌은 흰개미 이후 5 천만 년 후에 eusociality를 발전 시켰지만, 이전의 연구에 따르면 냄새 수용체라는 다른 종류의 단백질과 매우 유사한 일을했음을 보여줍니다. 독일 뮌스터 대학교의 분자 생물학자인 Erich Bornberg-Bauer는“사회적 진화는 곤충에서 독립적으로 두 번 진화했으며 매우 비슷한 길로 갔다”고 말했다. 유사성은 적어도 곤충에서 화학적 인식에 얼마나 많은 사회적 행동이 의존하는지를 보여줍니다.
현재, 사회적 행동을 가능하게하는 견과류와 볼트에 대한 이런 종류의 연구는 케네디와 다른 사람들의 연구와 분리되어 있으며 다른 사람들은 그것을 유발 한 진화론 적 압력을 풀고 있습니다. 예를 들어, 흰개미의 화학 감각 능력이 진화했는지 여부는 불분명합니다. 바르셀로나의 진화 생물학 연구소의 생물 학자 인 Xavier Bellés는“이것은 간단한 게놈 비교에서 결정할 수있는 것이 아닙니다. 그는 그들이 분석 한 바퀴벌레 게놈은 흰개미가 사회적으로 훨씬 더 복잡하지만 흰개미의 게놈보다 두 배나 많은 단백질을 생산할 수 있다고 지적했다.
과학자들의 사회적 진화에 대한 이해에 대한 막대한 장애물은 그러한 통찰력을 통합하는 방법에 관한 것입니다. 더 큰 진화력을 게놈의 변화를 형성하는 소규모 힘에 연결함으로써 (여전히 먼 길을 갈 길은) 연구자들은 마침내 eusociality의 신비를 해결할 수 있습니다. 지금은보다 통일 된 수학적 설명을 연마하는 첫 번째 단계 인 것 같습니다.
이 기사는 Scientificamerican.com에서 재 인쇄되었습니다. 사회적 응집력의 화학
