황혼은 탄자니아 평원에 떨어집니다. 하늘이 더 깊은 보라색으로 변하면 독방이 발견 된 하이에나가 깨어났습니다. 그녀는 클랜 영토의 경계를 따라 트로트하여 꼬리 아래에서 신맛 페이스트로 경계를 표시합니다. 그녀는 짝짓기에 관심이있는 순회 남성의 힌트를 위해 지나가는 산들 바람을 스니핑하여 전날 밤 사냥의 잔재물이나 측면의 가려움증에 대한 배가 울부 짖는 데 거의주의를 기울이지 않습니다. 고독한 하이에나는 그녀가 살아있는 다음에 무엇을 할 것인지 선택합니다.
그녀는 혼자가 아니라는 것을 제외하고. 그녀가 분비하는 페이스트는 자신의 세포가 아니라 향기선 안에 수십억의 박테리아에 의해 생산됩니다. 잠재적 인 동료의 산들 바람의 향기는 독특한 미생물 칵테일에서 나옵니다. 그녀의 내장을 정렬하는 다양한 박테리아가 그녀의 식사를 무너 뜨리는 데 도움이되고 있습니다. 다른 사람들은 그녀의 피부와 다른 조직을 침략하려고 노력하는 기생충과 병원체의 무리를 물리 치는 데 면역 체계를 돕습니다.
그렇다면 탄자니아 평원에서 살아남 으려는 사람은 누구입니까? 우리는 하이에나의 운명과 그녀의 미생물을 독립적으로 고려할 수 있습니까? 아니면 그들의 상호 작용은 각 부분보다 더 큰 새로운 것을 형성합니까?
하이에나 (Hyena)의 페이스트 제작 미생물을 연구 한 웨인 주립 대학의 미생물학자인 케빈 테리스 (Kevin Theis)는“우리는 수십 년 또는 수세기 동안 공부해온 특성에 미생물의 잠재적 기여를 과소 평가했다. "이러한 중요한 특성에 대한 유전자가 실제로 동물 자체가 아닌 미생물 군집에 있다면, 우리는 시스템 수준의 접근 방식을 취하고 호스트 미묘 시스템을 전체적으로 살펴 봐야합니다."
.어떤 식물이나 동물을 면밀히 살펴보면 복잡하고 상호 연결된 생태계를 형성하는 박테리아, 곰팡이 및 바이러스의 폭동을 발견하게됩니다. 최근의 연구 폭발은 우리가 신체의 기능을 유지하기 위해 미생물 패턴에 얼마나 깊이 의존하는지를 보여줍니다.
소화 및 면역과 같은 중요한 기능은 자연 선택에 의해 진화를 통해 발전하여 개별 생존과 개체의 생식을 통해 발전하고 개선함에 따라 개별 유기체의 범위 아래에있는 것으로 오랫동안 가정되었다. 그러나 우리 몸이 동일한 세포의 독재 적이며 더 많은 사람들의 연합이라면 어떻게 그들의 진화를 설명 할 수 있습니까?
일부 생물 학자들은 진화론 이론의 급진적 업그레이드를 요구하며, 더 크고 쉽게 이해되는 유기체에 대한 연구에서 발전 한 우세한 아이디어는이 새로운 세상에 잘 맞지 않는다고 주장합니다. 다른 사람들은 기존 이론이 더 신중하게 적용되어야한다고 주장합니다. 모두 마이크로 및 거시 세계는 피할 수 없을 정도로 상호 의존적이며 생물 학자들은 상호 연결의 국경을 탐색해야한다는 데 동의합니다.
절대 혼자
“우리는 개인이 된 적이 없다”고 2012 년 논문은 분기 별 생물학 검토 Swarthmore College의 발달 생물학자인 Scott Gilbert와 그의 동료. 이 대담한 주장은 새로운 종류의 개인 인 holobionts로서 복잡한 유기체의 재 개념화를 이전에 반향했다. Holobiont라는 용어는 숙주 동물 또는 식물과 모든 구성 미생물을 포함합니다. 숙주 또는 미생물에 속하는 Holobiont 내의 모든 유전자는“Hologenome”을 구성합니다.
Holobionts와 Hologenomes는“자연의 불가분의 현실”이라고 Journal Msystems 의 Theis와 그의 동료들은 썼습니다. . Hologenomes는 숙주 게놈 단독보다 훨씬 더 많은 유전자를 함유하고 있으며, 미생물 유전자의 적어도 부분은 숙주의 생존 및 재생성에 대해 상당한 베어링을 가지고 있기 때문에, 우리는 Holobiont의 진화를 이해하려면 Hologenome을 가능한 선택 단위로 간주해야합니다.
.Vanderbilt University의 진화 생물 학자 인 Seth Bordenstein은“가장 먼저 Holobiont와 Hologenome을 구조적 정의로 생각합니다. 보르덴 슈타인은 다른 연구자들과 함께 숙주 관련 미생물의 편재성을 고려할 때이 실체를 언급하기 위해 신선한 언어가 필요하다고 주장한다. “우리는 염색체 또는 게놈을 구조로 받아들입니다. 다음 레벨 업은 Hologenome입니다.”라고 그는 말했다.
"보조 질문은 다음과 같습니다. Hologenome은 중요합니까?" 그는 계속했다. 미생물 군집의 비율이 숙주 피트니스에 어떤 영향을 미칠지 아무도 모릅니다. 많은 사람들이 반드시 타기 위해 함께 있습니다. 그러나 어느 정도의 협력이 있다면 (예를 들어, 호스트가 대가로 대사 할 수없는 일부 미생물에 대한 대피소 나 영양소를 제공하는 경우, 호스트가 자체적으로 만들 수없는 제품을 대사 할 수 있습니다. 그들은 어느 정도 기능적으로 통합됩니다. 그리고 그것은 Hologenome이 진화론 적으로 중요한지에 대한 의문을 제기합니다.
통합이 더 단단할수록 숙주와 미생물의 운명이 더 밀접하게 얽혀 있습니다. Bordenstein은 이러한 Holobionts의 경우, 유기체 커뮤니티가 개인의 특성을 형성하기 때문에 숙주 게놈 또는 미생물 게놈의 진화를 이해할 수 없다고 말합니다. "우리는 미생물이 만드는 것, 호스트가 만드는 것, 그리고 그 제품이 어떻게 함께 작동하는지 이해해야합니다." 그는 Holobiont가 호스트와 미생물의 합보다 더 많은 것을 더해 준다고 주장했다. 그들의 상호 작용 중에서 자연 선택은 개인이나 유전자와 같은 다른 선택 단위와 함께 작용할 수있는 일관된 실체가 나타납니다.
이 질책의 진화 개념의 지지자들은 숙주와 미생물 사이에 세대에 걸쳐 충실도가 있다면, Holobiont는 수많은 이질적인 진화론 적 혈통을 단수 존재로 모아서 전체의 기능적 무결성에 기여하는 많은 연합을 구현한다고 주장한다. Holobiont를 자연 선택에 의해 유닛으로 형성 될 수있는 단일 엔터티로 간주 할 때만 복잡성을 이해할 수 있습니다.
변동과 유전성
Holobiont가 자연 선택을 통해 진화한다는 것은 무엇을 의미 할 수 있습니까? Holobiont에서 나오는 특성은 어떻게 개별 세포 라인에서 나오지 않고 전체적으로“선택”하고 인구로 퍼질 수 있습니까? 자연 선택에 의한 진화를위한 고전적인 레시피는 그들이 가질 가능성이있는 실행 가능한 자손의 수에 영향을 미치는 다양한 특성을 가진 개인의 인구로 시작합니다. 이러한 특성은 상속 될 수 있어야합니다. 특성은 가설 적으로 운이 좋은 개인의 수명과 자손 수를 두 배로 늘릴 수 있지만, 그 특성이 전달되지 않으면 진화론적인 막 다른 골목입니다.
Holobionts는 진화하는 실체에 대한 이러한 기준을 충족합니까? 미생물과 숙주 게놈은 숙주 피트니스에 심오한 영향을 미치는 방식으로 상호 작용할 수 있습니다. 그러나 우리가 게놈을 물려받는 방식과 같은 미생물체를 물려 받는지 여부는 경합의 지점으로 남아 있습니다.
부모는 미생물을 따라 자손에게 전달합니다. 예를 들어, 일부 종의 악취 벌레의 암컷은 애벌레의 첫 식사 역할을하기 위해 갓 놓인 계란 근처의 대변 펠렛을 둥글게하여 어머니의 장내 미생물 군집과 접종합니다. 일반적으로 제왕 절개가 태어나지 않은 인간 아기는 외부 세계로가는 도중에 어머니의 질 미생물을 인수합니다. 엄마의 미생물은 또한 밀접한 접촉과 모유 수유를 통해 아기를 문지릅니다. 아동이 전 세계를 더 자유롭게 움직일 때 미생물 공동체가 변하지만, 이러한 초기 미생물은 면역 체계 발달에 큰 역할을합니다.
모든 미생물 군이 부모에서 자손으로 전달되는 것은 아니지만 Bordenstein에 따르면 그럴 필요는 없습니다. Bordenstein은“내가 아는 사람은 미생물체가 충실하게 상속 될 것으로 기대합니다. 그러나 그 중 상당 부분이 있다면, 그와 다른 사람들은 그러한 상호 작용과 그들의 진화가 선택 단위로 이해 될 수 있다고 주장합니다.
hologenomes의 구멍
다른 연구자들은 진화의 Hologenome 개념이 선택 가능한 단위의 개념을 일관성의 지점으로 확장한다고 생각합니다. “미생물이 한 번에 하나의 유기체가있는 미생물이 있기 때문에 특히 수직으로 전달되지 않은 경우 선택 단위라는 것을 의미하지는 않습니다.
펜실베이니아 대학교 (University of Pennsylvania)와 뉴욕시 대학 (City College of New York)의 생물학 철학자 인 데릭 스킬 링스 (Derek Skillings)는“수직 전송이 절대적으로 필요하다는 강력한 주장을하고 싶지는 않지만 파트너쉽의 누적 진화로 이어질 가능성이 가장 높은 메커니즘”이라고 펜실베이니아 대학교 (University of Pennsylvania)와 뉴욕시 대학의 생물학의 철학자 인 데릭 스킬 링스 (Derek Skillings)는 말했다.
기술과 다른 비평가들은 Holobiont가 일관된 진화 적 개인이 될 수 있도록 공생의 수직 전염에 대한 증거가 충분하지 않다고 주장합니다. 호스트의 많은 미생물은 부모가 아닌 외부 환경에서 획득됩니다. 환경이 공유 되더라도 부모의 미생물이 자손으로 만들 것이라고 가정 할 이유는 거의 없습니다. 그들이 같은 종류의 미생물이더라도, 진화 적 개인을 형성하기 위해서는 수직 전송의 직접선이 여전히 필요합니다.
기술은 또한 자연에서 종의 반복적 인 동시 발생이 그들이 관심을 공유했음을 암시하지 않는다고 주장한다. 영원한 갈등에 잠긴 호스트와 기생충을 고려하십시오. 모든 세대는 함께 모여 서로를 파괴하려고 시도합니다. 당신은 동일한 가족의 기생충에 감염된 가족의 호스트 라인이 상상할 수도 있습니다. 그럼에도 불구하고,이 관계와 마찬가지로, 기술은 각 계보의 관심사를 개별적으로 고려 함으로써만 이해할 것이라고 주장합니다. Hologenome 개념의 지지자들은 협력, 갈등 및 심지어 중립이 Holobiont의 진화에 영향을 줄 수 있으며, 그 문제의 사실에 대한 불일치가 덜 접근하는 방법에 대한 불일치가 덜 불일치합니다.
.Strassmann은 Holobiont에서 일어나는 일에만 초점을 맞추는 것은 Microbes의 많은 이야기를 그리워한다고 주장합니다. 많은 숙주 관련 미생물은 매우 다른 선택 압력을받는 환경에서 호스트 밖에서 자신의 삶의 상당한 덩어리를 소비합니다. 그녀는 Holobiont 아이디어는이 미생물의 진화에 대한 우리의 이해에 눈을 멀게하고 숙주 환경에주의를 집중시키고 미생물의 성격을 형성 할 수있는 다른 서식지를 소홀히한다.
.Holobiont 중심 이론에 대한 비평가들은 미생물과 숙주 간의 상호 연결을 연구하는 것의 중요성을 할인하지는 않지만 Holobiont 프레임 워크는 거의 항상 오해의 소지가 있다고 생각합니다. 그들은 홀로 비트를 진화론자가 아니라 생태 공동체로 생각합니다. Strassmann은 미생물과의 공생 관계가 중요하다는 지식이“진화와 자연 선택이 어떻게 작동하는지에 대해 우리가 알고있는 것을 완전히 잊어야한다는 의미는 아닙니다.”라고 Strassmann은 말했습니다.
그러나 기존의 생태 학적 및 진화론 이론을이 새로운 미생물 세계로 번역하는 것은 버클리 캘리포니아 대학의 생물학자인 Britt Koskella를 경고합니다. 이 이론들 중 다수는 식물과 동물이 어떻게 상호 작용하고 공존하는지 설명하기 위해 만들어졌으며,“여기에 맞지 않는 미생물 생태학의 잘 이해 된 측면이 있습니다.”라고 그녀는 말했습니다.
시간이 지남에 따라 커뮤니티가 어떻게 조립하는지 평가하기위한 프레임 워크 인 생태 학적 승계를 취하십시오. 예를 들어, 새로운 섬에있는 식물 공동체의 상태는 종이 도착한 순서와 식물의 지역 진화보다 채워진 틈새 시장에 훨씬 더 의존 할 수 있습니다. 진화는 일반적으로 너무 느리기 때문입니다.
그러나 박테리아는 식물과 동물보다 훨씬 빠르게 진화하며 수평 유전자 전달을 통해 유전자를 즉시 교체 할 수 있습니다. Koskella는“이제 미생물이 도착할 수있는 가능성을 고려해야하며, 돌연변이 나 수평 전달에 의해 다른 사람이 나타나기 전에 이용 가능한 모든 틈새 시장을 채우는 것”이라고 Koskella는 말했다. 박테리아 계승은 전통적인 승계와는 다른 반 직관적 인 방식으로 작동 할 수 있습니다.
Koskella에 따르면 고려해야 할 다른 차이점은 미생물 군과 미생물의 환경을 동적으로 변화시키는 능력에 대한 숙주 면역 체계의 영향을 포함합니다. 그녀는 이론가들이 자신의 모델에 의한 기본적인 가정을 생각하고 미생물에 똑같이 적용되는지 여부를 고려해야한다고 주장하며, 경험 주의자들은 그 모델의 예측을 테스트해야한다고 주장한다. Koskella는“경험 주의자와 이론가들 사이의 교차 이야기는 정말 중요합니다. "데이터는 너무 복잡하고 직관을 넘어서 매우 빠르게 움직이고 있습니다."
Holobiont의 실질적인 부분이 얼마나 자주 상속되는지, 그리고 세대에 걸쳐 안정적인 지역 사회가 얼마나 자주 안정적인 지와 같은 경험적 질문을 해결하면 직관을 연마하고 이론적 작업을 알리는 데 도움이 될 것입니다. Koskella는“우리는 단지 질문을하고 데이터를 얻을 수는 있지만 이론이 없으면이 모든 복잡성을 해석하거나 테스트하는 방법을 모르겠습니다.
그것은 가수가 아니라 노래입니다
한 가지 급진적 인 아이디어는 문제를 머리에 돌려 세 번째 길을 앞으로 나아가고 자합니다. 미생물이 상호 작용하는 것 또는 수직 또는 수평으로 전송되는지에 대한 세부 사항을 잊어 버리십시오. 지지자들은 말합니다.
Nova Scotia의 Dalhousie University의 진화 생물 학자 인 W. Ford Doolittle은“가수가 아니라 노래입니다. 그와 그의 전 Dalhousie 동료 인 Austin Booth는이 아이디어를 시작하여 Rolling Stones 노래의 제목을 반전시킴으로써 그 이름 인 Jobrevated Itsnts를 주었다. 그들은 그것이 홀로 비온의 아이디어, 즉 특별한 진화론 적 정체성을 부여하지 않고 다른 계보들 사이에서 안정적인 상호 작용 패턴의 안정적인 네트워크에 대해 그렇게 설득력있는 것을 포착한다고 주장한다. 대신, 과정 자체는 일종의 진화론 적 혈통을 형성합니다.
Doolittle과 Booth는 장내 미생물이 많은 박테리아 분류 학적 그룹에 걸쳐 광범위한 종과 균주를 포함하지만 이러한 유기체에 의해 수행되는 핵심 기능의 현저한 보존을 나타냅니다. 다른 플레이어의 이러한 네트워크는 대사주기에 참여하며, 박테리아 세트는 영양분을 대사 산물로 전환 시키며, 다른 박테리아에 의해 선택되어 다른 대사 산물을 생성하여 호스트가 사용하는주기가 계속됩니다. 이러한 기능적 단계 중 다수는 장에 존재하는 무수한 균주에 의해 수행 될 수 있으며, 주어진 균주가 잠재적으로 중복됩니다. 그러나주기 자체는 어떤 세포가 그것을 제정하는지에 관계없이 계속됩니다.
Doolittle은 질소주기를 사용한 아이디어를 보여줍니다. 대기 질소는 다양한 반응을 수행하는 곰팡이와 같은 다양한 박테리아, 식물 및 분해 자에 의해 일련의 화학 상태를 통해 휘젓습니다. 주기의 각 단계는 모든 종류의 "기능적 길드"에 속하는 수많은 종에 의해 수행 될 수 있지만, 그 과정 자체는 놀랍도록 안정적으로 남아 있습니다.
.이러한 네트워크가 존재하면 다른 미생물이 점유 할 수있는 틈새 시장을 만듭니다. 이주기는 다양한 계보가 잡을 수있는 일종의 구조가됩니다. 부스는“도약을하고 이러한 상호 작용 네트워크를 생각하면… 실체의 인구로서이를 선택의 단위로 이해하기 시작할 수있다”고 부스는 말했다. “그것은 진화에 대한 전통적인 사고 방식을 머리에 돌립니다. 혈통의 물질적 기초는 뒷좌석을 차지합니다.”
Doolittle과 Booth는 이것을 노래가 문화적 실체로서 자신을 영속시키는 방식에 비유합니다. Doolittle은“기본적으로 많은 사람들이 노래를 부르기 때문에 기본적으로 오래 지속 된 노래가 있습니다. 개별 가수가왔다 갔다하지만, 쓰여진 음악과 녹음 된 음악이 존재하지 않는 문화에서도 노래는 새로운 세대의 적절한 재능을 모집하여 살아남습니다. 마찬가지로, 대사 네트워크가 있으면, 다양한 유기체의 계보가 그것을 정의하는 상호 작용과 과정 중 일부를 수행하기 위해 진화 할 수 있으며, 진화는 다양한 계보 내에서 개인이나 유전자에게 이기적으로 유리하기 때문에 해당 연관성을지지 할 수 있습니다.
.차등 지속성을 통해 선택되는 프로세스는 확실히 특이한 아이디어이지만 전례가없는 것은 아닙니다. “밈”의 형태로 아이디어의 문화적 진화는 논란의 여지가 있지만 많은 사람들에 의해 적어도 그럴듯하다 (밈 개념 자체는 유전자의 생물학적 개념에서 영감을 받았다). 이 경우 아이디어 또는 밈은 대사 상호 작용이며, 미생물을 모집하는 능력에 따라 지속됩니다.
.이 프레임 워크가 Holobiont를 연구하는 데 얼마나 유용한 지 볼 수 있으며, 중요한 꼬임은 여전히 다림질되어야합니다. 차별적 지속성이 미분 재생산과 유사하다는 개념은 많은 진화 생물 학자들에게 이상하게 보일 수 있으며, 대사 네트워크를 정의하는 방법은 여전히 분명하지 않습니다.
비옥 한 땅
진화가 근본적으로 어떻게 작동하는지에 대한 정신적 인 논쟁은 새로운 것이 아닙니다. 부스는“이 아이디어의 역사를 보면 진화는 항상 이런 종류의 토론에 휩싸였다”고 말했다.
부스는“미생물 혁명이 전통적인 아이디어를 너무 많이 버리거나 최소한 새로운 시각으로 던진다는 점에서 미생물 혁명이 영향을 미쳤다고 말하는 것이 안전하다.
Bordenstein은“우리는 방금 현장을 시작하고 있다고 생각합니다. 그는 유전학의 초기 시절을 가리킨다. “그 초기 질문은 매우 기본적이었습니다. 유전자는 무엇입니까? 유전자는 어떻게 상속됩니까?” 생물 학자들은 방금 미생물-호스트 상호 작용의 기본 질문을 처리하기 시작했습니다. “누가 거기있어? Holobiont의 복잡성은 무엇이며 그 부품은 어떻게 함께 기능합니까? 우리는 이것을 알아 내기 위해 한 세기 동안의 일을 앞두고 있습니다.”
Strassmann은 동의합니다. “우리가 서로 계속 대화하는 것이 정말 중요합니다. 우리는해야 할 일이 너무 많습니다.”
