팔다리는 발에서 날개에 이르기까지 다양한 형태를 취할 수 있으며 척추 동물이 걷기, 달리기, 수영, 날아가고, 물건을 잡을 수 있습니다. 그리고 사지는 외부에서 매우 다르게 보이지만 약 3 억 7 천만 년 전에 물 거주 척추 동물의 엽에서 진화 한 일반적인 해부학 적 설계를 공유합니다. 화석, 배아학 및 비교 해부학의 강력한 증거는이 주요 진화 적 변형을 뒷받침합니다. 그러나 사지의 진화에 대한 알려지지 않은 사람들이 여전히 남아 있습니다. 부분적으로, 초기 형태는 지느러미와 사지 사이의 특징의 모자이크를 보여주기 때문에 일부 부품은 상 동성이 아닙니다.
Science Advances 에 발표 된 최근 연구에서 , 우리는 해부학 적 변화가 사지가되는 것을 조사함으로써 지느러미 대고선 전환을 더 잘 이해하려고 노력했으며, 이러한 변화가 가슴과 골반 핀과 사지에서 얼마나 유사한지를 조사했습니다. 우리는이 연구에 tiktaalik 와 같은 가장 상징적 인 멸종 된 초기 테트라 포드 (4 다리 척추 동물) 중 일부를 포함시켰다. , acanthostega , 또는 ichthyostega ; Coelacanth Fish 및 Tuatara와 같은 살아있는 화석뿐만 아니라 ( 그림 1 ).
이 연구의 첫 번째 부분에서, 우리는 지느러미와 멸종 된 척추 동물의 지느러미와 사지의 전체 골격에 대한 네트워크 모델을 만들었습니다. 이 모델에서 각 노드는 하나의 뼈를 나타내고 각 링크는 한 쌍의 뼈 사이의 물리적 관절을 나타냅니다. 우리는 이러한 모델에서 계산 된 네트워크 매개 변수를 사용하여 지느러미 및 사지의 해부학을 정량화하고 비교했습니다 ( 그림 2 ). 전통적으로, 연구자들은 매우 다른 형태를 지느러미와 팔다리와 비교할 때 종종 두 가지 다른 접근법을 취합니다. 그들은 정 성적으로 전체 해부학을 비교 (비교 해부학에서와 같이) 비교하거나 우리가 알고있는 몇 가지 요소를 상동 적으로 비교합니다 (형태소 사용). 연결된 뼈의 네트워크로서 지느러미와 팔다리를 모델링하여 진화론 적 관련 구조의 해부학을 정량화하고 비교할 수 있었지만 해부학을 측정하기위한 다른 현재 방법에 접근 할 수없는 방식으로 매우 다른 구조를 비교할 수있었습니다.
이 연구의 두 번째 부분에서, 우리는 계통 발생 학적 비교 방법을 사용하여 해부학의 진화에 대한 질문에 대답하기 위해 지느러미 및 사지에서 측정 된 네트워크 매개 변수를 사용했습니다. 즉, (1) 지느러미와 사지의 주요 차이점은 무엇입니까 (예 :무릎/팔꿈치 또는 손가락/발가락)? (2) 과거에는 얼마나 비슷한 지느러미와 사지가 있었으며 시간이 지남에 따라 어떻게 변 했습니까? (3) 가슴 및 골반 부속기는 평행하게 또는 각각 자체적으로 변했습니까? 그리고 (4) Tetrapods의 기원 이후 시간이 지남에 따라 가슴과 골반 부속물 사이의 유사성이 증가했거나 감소 했습니까?
우리는 숫자가 있거나없는 부속기 (손가락과 발가락), 가슴과 골반 부속물, 멸종과 현대 종 사이에 차이가 있는지 물었습니다. 우리는 모든 네트워크 매개 변수 (주요 구성 요소 분석 사용)를 결합하고 이러한 그룹 간의 차이점을 통계적으로 평가했습니다.
결과적인 형태 학적 변화로 인해 숫자를 갖는 것이 지느러미에서 명확하게 구별하기에 충분하다는 것을 발견했습니다 ( 그림 3 ). 이러한 변화에는 일반적으로 연결되어 있지만 이질적으로 연결되어있는 뼈가 포함됩니다 (일부는 많은 관절이 있고 일부는 매우 적습니다), 더 큰 Assortativity (서로 유사한 수의 관절 접촉을 갖는 뼈), 더 모듈 식 (사지가 연결된 뼈의 블록으로 나뉘어 있음)을 포함합니다. 그러나, 우리는 테스트 된 다른 가설 (pectoral vs pelvic; 화석 대 현대)에 차이가 없음을 발견했습니다. 지느러미에 비해 사지의 모듈 식 모듈성을 발견하는 것은 특히 흥미 롭습니다. 모듈성은 사지가했던 것처럼 새로운 전문화를 다각화하고 획득 할 수있는 잠재력과 관련이 있기 때문에
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그런 다음, 우리는 부속기가 나중에 진화 초기에 더 유사한 지 여부를 평가했습니다. 이 질문에 답하기 위해 우리는 시간 분석을 통해 차이로 알려진 것을 수행했으며, 여기서 주어진 시간에 존재하는 모든 부속물의 전반적인 유사성이 계산되고 우연히 예상되는 것과 비교됩니다. 우리는 두 부속물 마찬가지로 두 가지에 대한 불균형이 감소한다는 것을 발견했습니다 ( 그림 4 ). 기존 부속기는 지느러미에서 limbs 전환을 가로 질러 현대 형태로 진화함에 따라 그들 사이에서 더 유사하다는 것을 의미합니다. 이 유사성은 가장 오래 알려진 Tetrapods 발자국 (Zachełmie 트랙)과 함께 한 번에 더욱 표시되었으며, 척추 동물이 처음으로 땅에 발을 들여 놓았을 때 정확히
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가슴 핀 및 골반 부속물의 수렴 진화를 찾을 때 우리는 로브 핀과 팔다리 사이의 차이가 없지만, 다른 물고기의 4 인용, 엽으로 된 물고기를 포함하는 그룹) ( 그림 5 ). ). 우리는 작은 샘플 이이 특정 비교에 약간의 한계를 부과 할 수 있음을 인정하므로 이러한 테스트를 개선 할 수있는 새로운 화석 재료의 발견을 기대합니다. 그러나 주요 성분 분석 차별, 시간에 따른 불일치 및 수렴의 결합 된 결과는 가슴 및 골반 부속물의 평행 진화를 분명히 지적합니다. 그러나 동일한 동물 내에서의 유사성은 핀에서 림까지 전환 중과 후에도 변했습니까?
이 마지막 질문에 답하기 위해 우리는 각 종의 가슴 및 골반 부속기가 종의 기원 시간에 얼마나 유사한 지 통계적 테스트를 설계했습니다 ( 그림 6 ). 각 매개 변수에 대해, 우리는 그들의 가슴-펠러스 유사성이 완벽한 일치에서 얼마나 많이 벗어 났는지 계산했습니다 (1 :1 라인의 절대 잔차). 우리는이 값을 시간이지 나면서이 종들이 사트라 포드의 기원에서 얼마나 멀리 살았는지를 비교했습니다. 우리는이 관계에서 추세를 보지 못했습니다. 즉,이 시점 이후 유사성이 증가하거나 감소하지 않았으므로 병목 현상이 없음을 의미합니다. 이 결과는이 기간 동안 유사한 병목 현상을 발견 한 골격 및 근육질 요소의 수를 기반으로 다른 연구와 모순됩니다.
결론적으로, 우리의 연구에 따르면, 촉진 및 골반 부속물은 해부학 적으로 유사한 사지 설계를 개발하고 (그 전에는 그렇게 유사하지 않음) 시간이 지남에 따라 유사성을 증가시킴으로써 지느러미에서 limbs 전이 동안 병렬로 진화했음을 보여줍니다. 우리는 이러한 결과를 가슴 대 의 다른 기능 요구와 공유 발달 제약 사이의 타협으로 해석했습니다. 물 대 전환 중 골반 부속기.
