자연 서식지를 통해 뛰어 내리고, 으르렁 거리며, 날아가고 수영하는 동물은 주변 세계의 정신적지도를 편집합니다. 집으로 탐색하고 음식을 찾고 다른 관심의 다른 지점을 찾는 데 사용합니다. 신경 과학자들은 동물들이 수십 년 동안 어떻게 이것을하는지에 대한 문제를 해결했습니다. 이 솔루션의 중요한 부분은 실험실 환경에서 쥐의 뇌를 모니터링하여 연구원들이 발견 한 우아한 신경 코드입니다. 그 랜드 마크 발견은 2014 년에 노벨상을 수상했으며, 많은 과학자들은이 코드가 뇌가 다른 추상적 인 정보를 어떻게 처리하는지의 핵심 요소라고 생각합니다.
그러나 평평한 바닥이있는 상자에있는 실험실 동물은 두 차원을 탐색하면되며, 연구자들은 이제 그 상황의 교훈을 현실 세계로 확장하는 것이 도전과 함정으로 가득 차 있음을 발견하고 있습니다. 최근에 Nature 에 발표 된 한 쌍의 연구에서 및 자연 신경 과학 , 박쥐와 쥐와 함께 일하는 과학자들은 놀랍게도 뇌가 3D 공간을 2D 공간과 매우 다르게 인코딩하여 여전히 설명하고 이해하기 위해 고군분투하고 있다는 메커니즘을 사용했다는 것을 보여주었습니다.
이스라엘의 Weizmann Science Institute of Science의 신경 생물학자인 Nachum Ulanovsky는“우리는 전적으로 다른 것을 기대했습니다. 그리고 10 년 이상 3D 공간의 신경 표현을 연구했습니다. "우리는 우리의 생각을 재부팅해야했습니다."
이번 연구 결과는 신경 과학자가 뇌가 자연 환경을 인코딩하는 방법과 동물이 그 공간을 탐색하는 방법에 대해 알고 생각한 것을 재고해야 할 수도 있음을 시사합니다. 이 작업은 또한 기억을 포함한 다른인지 과정이 연구자들이 믿는 것과는 매우 다르게 작동 할 가능성을 암시합니다.
그리드 셀이 3D 에 갈 때수십 년의 연구는 뇌의 항해 시스템이 여러 유형의 뉴런으로 구성되어 있음을 확립했습니다. 동물이 환경에서 알려진 위치를 통과 할 때 해마 화재에 세포를 배치하십시오. 동물의 머리가 북쪽이나 남쪽과 같은 특정 방향으로 가리킬 때 머리 방향 세포가 발사됩니다. 경계 세포는 경계에서 특정 거리에서 발사됩니다.
그러나 가장 흥미로운 것은 공간 탐색과 기억 모두에서 중요한 역할을하는 entorhinal cortex라고 불리는 해마 근처의 뇌 영역에서 발견되는 그리드 세포입니다. 동물이 2 차원 공간 (예 :평평한 방 또는 미로)을 탐색 할 때이 뉴런은 다른 위치를 통해 움직일 때 발생합니다. 하나의 그리드 셀 화재를 만드는 위치는 바닥을 기울이는 주기적 6 각형 격자의 정점처럼 배열됩니다. 다른 그리드 셀은 공간 스케일과 오프셋이 다른 육각형 발사 패턴을 가지므로 전체 2D 평면을 덮을 수 있습니다.
인상적인 대칭, 규칙 성 및 활동의 일관성으로 인해 그리드 셀은 종종 동물이 움직일 때 정확한 거리와 방향을 추적 할 수있는 우아하고 고정되고 무한한 좌표계로 생각됩니다. 최근 몇 년 동안, 연구원들은 세포가 육각형 코드를 사용하여 물리적 공간뿐만 아니라 추상적인지 공간을 나타내는 증거를보고했습니다.
그러나 모든 실험은 2D 환경에서 수행되었으므로 그리드 셀이 3 차원의 환경 (또는인지 공간의 경우)의 환경을 어떻게 나타내는지는 명확하지 않았습니다.
University College London의 행동 신경 과학자 인 Kate Jeffery는 Ulanovsky와 마찬가지로 10 년 넘게 그 질문에 대답하려고했습니다. 그녀의 쥐가 수직 치수를 탐색하고 신경 표현을 측정하도록하기 위해, 그녀와 그녀의 동료들은 그들에게 진정한 놀이터를 만들었고, 점차 경사로와 나선형 계단, 등반 벽 및 정글 체육관을 추가했습니다. Jeffery는 동물들이 그 반대를 통해 돌아 다니는 것을 보면서 Jeffery는 그리드 셀이 규칙적인 패턴을 3D 공간으로 확장 할 수있는 방법에 대한 단서를 찾았습니다.
이론적으로,이 시스템이 단순히 2D 최적의 포장을 3 차원으로 일반화하면, 연구원들은 그리드 셀이 구형 패치로 발사되는 것을보고, 식료품 점의 오렌지 스택과 마찬가지로 육각형 3D 격자 구조로 깔끔하게 배열 될 것으로 기대할 것입니다. 그러나 더 복잡한 일이 벌어지고 있다는 힌트가 이미있었습니다. 그리드 패턴이 항상 2 차원에서도 완벽하게 구성되고 대칭적인 것은 아닙니다. 예를 들어, 연구원들은 방의 형상을 바꾸면 육각 그리드를 밀고 당겨 활동과 엄격한 주기성을 왜곡 할 수 있음을 보았습니다. 그리드는 또한 쥐에게 중요한 위치 나 보상이있는 곳에서 뒤틀리는 것처럼 보였습니다.
그럼에도 불구하고, 그러한 관찰은 동일한 육각형 프레임 워크 내에서 단지 편차 일 가능성이있는 것처럼 보였다. 그러나 연구자들이 마침내 3D 공간을 탐색하는 동물의 그리드 세포에서 기록 할 수 있었을 때, 그 결과는“훨씬 더 극적으로 만들어졌다”고 말했다. 울라 노프 스키는 말했다.
수년간의 기술과 실험 설정을 제대로 얻는 데 소비 한 후 쥐의 쥐를위한 격자 등반 프레임을 구축하고 무선 기록 및 3 차원 추적 시스템을 설정하는 등 Jeffery와 동료들은 마침내 3D 항해 동안 동물의 entorhinal cortex를 살펴볼 수있었습니다.
.놀랍게도, 2D에서 세포의 행동을 정의한 육각형 패턴은 전적으로 사라졌습니다. 연구원들은 그 세계 질서의 흔적조차 찾을 수 없었습니다. 대신, 그리드 세포 활동의 덩어리는 3 차원 공간 전체에 무작위로 분포 된 것처럼 보였다. Jeffery는“일부 속성은 보존되었습니다. 그러나 그리드 셀의 가장 시각적으로 인상적인 속성은 그렇지 않았습니다.”
.한편 Ulanovsky는 이집트 과일 박쥐에서 넓은 방을 날아 가면서 비슷한 것을 발견했습니다. 사실, 그와 그의 팀이 거의 10 년 전에 그리드 셀에서 녹음을 시작했을 때 그들이보고있는 것을 이해하기가 어려웠습니다. Ulanovsky는“2 ~ 3 년이 걸렸습니다. 우리가 실제로 올바른 트랙을 따라 생각하기 시작한이 시점에 도달하는 데 2 ~ 3 년이 걸렸습니다.
Jeffery의 쥐와 마찬가지로 박쥐의 그리드 세포는 3 차원 육각형 배열로 발사되지 않은 것 같습니다. 실제로 철저한 분석에 따르면 셀룰러 활동에 대한 일반적인 글로벌 구조가 없다는 것이 밝혀졌습니다.
그러나 그리드 셀의 발사는 전적으로 무작위가 아닙니다. 대신, 현지 주문이있었습니다. 각 그리드 셀에 대해, 발사 된 장소는 완벽한주기적인 격자로 배열되지 않았지만, 그들 사이의 거리는 너무 규칙적이어서 우연의 문제 일뿐입니다. 연구원들은 오렌지의 깔끔한 스택보다는 상자를 채우는 대리석과 비슷하지만 덜 질서있는 것을보고있었습니다. Ulanovsky는“그들은 항상 현지 최소값에 갇혀 격자가 없을 것입니다. "반면에, 모든 [대리석]이 이웃을 만지기 때문에 현지 거리가 고정되어 있습니다."
.Jeffery는“모두가보고 싶어하고 수많은 이론적 검사를 낳은이 패턴”이라고 Jeffery는 말했습니다. "아마도 패턴의 규칙 성은 그리드 셀에서 중요한 것이 아닐 수도 있습니다. 비록 그것이 우리에게 가장 흥미로운 일이지만."
우아함에 매료되어
샌프란시스코 캘리포니아 대학교 (University of California)의 신경 과학자 인 로렌 프랭크 (Loren Frank)는 두 연구에 관여하지 않은 두 차원의 그리드 세포의 육각형 주기성은“정말로 탐구하기에 정말 아름다운 것”이라고 말했다. "그리고 이것은 일반적으로 과학에서 발생합니다. 당신이 아름다운 것을 가지고있을 때 사람들은 많은 중요성과 중심성을 부여합니다."
.그러나 3 차원으로 그리드 셀 발사의 결정 구조가 부족하면“약간의 단계를 거절하고,이 특정 네트워크에 너무 많은 기능을 부여 했습니까?” 그는 말했다.
우선, 결과는 뇌의 본질적인 공간지도가 일부 모델만큼 정확하게 메트릭이 아니라는 것을 시사합니다. Jeffery는 기준점 사이의 정확한 기하학적 관계를 표시하는 대신, 정신지도는 더 넓은 연결을 만들 수 있습니다. 그로부터“우리는 토폴로지 관계와 인접 관계를 구축 할 수 있습니다.” Frank는 도시의 지하철 시스템지도를 갖는 것과 비슷합니다.이 시스템은 실제 GPS를 갖지 않고 연결감과 상대적으로 정확한 거리에 대한 아이디어를 제공합니다.
.그것은 과학자들이 경로 통합에 대해 생각하는 방식, 동물의 외부 신호의 도움없이 시작 위치와 관련하여 우주의 위치를 정확하게 알 수있는 능력, 즉 그리드 셀에 기인하는 능력 인 방법에 영향을 미칩니다. Path Integration은 또한 동물이 새로운 바로 가기를 계산하고 장거리를 가로 질러 집으로가는 길 등을 찾을 수 있다고 생각됩니다. 그러나이 가설은 모두 그리드 세포가 완벽한 주기성으로 풍경을 매핑한다고 가정합니다. "완벽하지 않으면이 아이디어 전체가 떨어져 나옵니다. 그리고 현재 그리드 셀의 현재 모델을 사용하여 더 이상 당신의 위치를 강력하게 인코딩 할 수 없습니다."
최소한, 새로운 결과는 거리 추정 및 경로 통합의 제안 된 그리드 기반 메커니즘에 대한 의문을 제기합니다. Dartmouth College의 박사후 연구원이자 최근 논문의 첫 번째 저자 인 Dartmouth College의 박사후 연구원 인 Roddy Grieves는“엄격한 육각형 주기성없이 어떻게 작동하는지 고려해야합니다.
동물이 목표를 향해 탐색하는 방법과 장거리에 걸친 방법을 묘사 한 일부 모델도 업데이트가 필요할 수 있습니다. 그리드 코드에 대한 이론적 모델링 작업을 수행 한 Massachusetts Institute of Technology의 McGovern 뇌 연구소의 신경 생물학자인 Ila Fiete는 3 차원 그리드 셀 활동에서 지구 구조가 부족하다는 것이 뇌가 평평한 표면과는 매우 다른 차원을 나타내는 것을 의미 할 수 있다고 추측합니다. 그녀는“3D 이상의 차원에있을 때는 전체 공간을 연속적이고 원활하게 표현하지 않을 수도 있습니다. "아마도 뇌는 완전히 다른 전략을 사용합니다."
그리드를지나 이동
그리드 셀 활동에 대한 가설 및 관련 기능에는 일반적으로 각 그리드 셀이 이웃을 억제하면서 활성화하려는 "연속 유인"모델이 포함됩니다. 2D에서, 이는 억제 디스크로 둘러싸인 국소 여기의 패치의 육각형 패턴을 초래한다. 그러나 이러한 모델은 3 차원에서 주기성의 고장을 예측하지 않습니다. Grieves는“그리드 셀이 네트워크화되는 방식과 발사 필드가 취할 수있는 조치에 상당히 엄격합니다. "우리의 3D 데이터는 비행 박쥐의 데이터와 함께이 모델에 대해 큰 의심을 불러 일으 킵니다."
.대부분의 과학자들은 모델이 여전히 작동 할 수 있다고 생각하지만 새로운 3 차원 관찰에 맞게 조정되어야한다고 생각합니다. Ulanovsky의 팀은 그 적응을 안내하기 위해 몇 가지 추가 역학을 제안했으며, 이제는 2D에서는 3D가 아닌 글로벌 육각 순서가 나타나는 새로운 모델에서 이론가들과 협력하고 있습니다.
.한편, 2D 유인기 프레임 워크를 구하기 위해 Fiete, 그녀의 박사후 Mirko Klukas 및 동료들은 새로운 모델을 제안했습니다. Fiete는 Ulanovsky와 Jeffery의 발견 중 일부에서 증거를 보는 모델을 제안했습니다. 새로운 결과가 발표되기 전에도 Fiete는 생물학적으로 비용이 많이 들기 때문에 2D 어트롤러 상태를 3 차원으로 일반화하는 모델에 회의적이었습니다. 3D에서 멋진 패턴을 얻는 데는 entorhinal cortex가 소유 한 것보다 훨씬 더 많은 그리드 셀이 필요합니다. 또한 3D 그리드의 구성에는 2D 그리드와 매우 다른 연결이 필요합니다.
그녀와 Klukas는 다른 유리한 지점에서 찍은 많은 사진에서 3D 조각상을 재구성하는 것과 비슷한 대안적인 아이디어를 생각해 냈습니다. 특정 그리드 세포 세트는 3D 공간의 2 차원 슬라이스 역할을합니다. 그리드 셀의 다른 세트도 같은 일을하지만 다른 각도로 수행합니다. 함께, 그것들은 entorhinal cortex 내에서 그리드 활동의 여러 교차 열을 형성하고, 다른 세포는 Ulanovsky의 그룹이 발견 한 것처럼 로컬이지만 글로벌 구조를 생성하는 해당 응답을 결합합니다.
.이 모델은 Augrator Networks, Path Integration 등의 고전적인 이론을 계속 구축 할 수 있다는 이점이 있습니다. Fiete는“당신은 똑같은 네트워크, 동일한 연결성을 재사용합니다. “당신은 아무것도 다시 할 수 없습니다. 오버 헤드 비용이 없으며 여전히 3D를 나타낼 수 있습니다. 또는 모델에 따르면 4D 또는 5D 이상입니다.
다른 과학자들은 다른 일이 전적으로 진행되고 있다고 생각합니다. 그럼에도 불구하고,“이로부터 태어난 차세대 모델을 보게되어 기쁩니다.”라고 Grieves는 말했습니다.
Jeffery는“본질적으로, 아마도 패턴은 대부분의 시간에 매우 깔끔하게 결정화되지 않을 것”이라고 Jeffery는 말했다. "그리드 셀의 자연 상태라고 생각하지 않습니다."
"우리는 그리드 셀에서 볼 수있는 공간 규칙 성에 약간 사로 잡혔지만 실제로는 문제 일뿐입니다."라고 그녀는 덧붙였습니다. "그들에 대해 가장 흥미로운 것은 아닙니다."
완벽한 규칙 성 문제
그러나 다른 상황에서 글로벌 규칙이 그리드 셀의 일반적인 정의 특징이 아니라면 과학자들은 무엇인지에 대한 광범위한 의견을 가지고 있습니다. 예를 들어 Ulanovsky는 그의 팀이 관찰 한 세포의 발사 분야 사이의 특징적인 거리라고 생각합니다. Jeffery는 그것이 세포가 발사하는 불연속적인 방법이라고 생각합니다. 완벽하게 주기적이지 않더라도 뇌가 공간적 (그리고 더 추상적) 표현을 분리 할 수 있습니다. Fiete는 그리드 셀이 움직임과 속도에 대한 정보를 통합하는 능력을 강조합니다.
노르웨이 과학 기술 대학의 신경 과학자이자 그리드 세포의 노벨상 수상자 발견 자 중 한 명인 Edvard Moser는 글로벌 질서와 주기성이 여전히 그것들을 정의하는 것이 중요하다고 생각합니다. 그와 그의 동료들은 최근 2D에서 왜곡 된 비 주변 패턴으로 발사되는 그리드 셀조차도 다른 환경과 뇌 상태에서 다른 그리드 셀과 동일한 상관 관계를 유지하여 고유 그리드를 보존한다는 것을 보여주었습니다.
Moser는“내부 구조 활동은 항상 정확하다고 생각합니다. "그것은 그렇게 정확하지 않은 환경에 대한 매핑에 관한 것입니다."
마찬가지로, Stanford University의 신경 과학자 인 Lisa Giocomo는 그리드 세포 활동에서 장거리 구조의 고장이 세포가 시각적 신호 또는 환경을 조사 할 때 동물의 눈의 위치와 같은 공간 위치 이외의 변수를 인코딩 할 수 있음을 시사합니다. "잠재 변수가 무엇인지 알면 더 많은 구조를 볼 수 있습니다."라고 그녀는 말했습니다.
실제로, 결과는 그리드 셀이 추가적이고 공간적이지 않은 변수를 인코딩 할 수있을뿐만 아니라 비 공간 프로세스, 특히 메모리에서 더 큰 역할을 할 수 있음을 시사합니다. 일반적으로 메모리는 해마의 범위로, 다양한 뇌 영역의 정보 스트림을 묶어 과거의 경험과 일반적인 지식의 표현을 구축합니다. 아마도 기억의 공간 구성 요소를 제공하는 정보 중 하나는 entorhinal cortex와 그 그리드 셀에서 나옵니다. 네덜란드의 Donders Institute for Brain,인지 및 행동 연구소의 신경 과학자 인 Federico Stella는“노동 분업이있다”고 말했다.
그러나 "이 그리드 셀이 완벽하지 않다면… 그렇기 때문에 Stella는 Ulanovsky와 Jeffery의 발견에 대한 다른 해석을 선호하는 이유입니다. 그리드 셀은 일반적으로 신용을 제공하는 것보다 기억 형성, 처리 및 통합에 더욱 필수적인 역할을 할 수 있습니다. "중간 부분 피질을 자체의 메모리 시스템으로 생각할 수 있습니다."
이는 다른 뇌 영역이 메모리를 동시에 처리 할 수있는 가능성을 열어줍니다. 그러한 정보의 흐름은 복잡하고 그리드 세포만큼 많은 관심을받지 않은 다른 유형의 뉴런을 포함 할 수 있습니다. 또한 해마의 재생 및 재 활성화를 포함한 다른 메모리 프로세스는 entorhinal cortex 및 Grid Cells의 맥락에서도 이해해야 할 수도 있음을 의미합니다.
.그리드 세포의 주기적 육각형에 대한 생각에서 멀어지면 더 중요한 통찰력이 생길 수 있습니다. 그러나 Fiete는“완벽한 규칙을 찾는 데 대한 우리의 고정으로 인해 우리가 어떤 것들을 놓칠 수 있었을 것”이라고 Fiete는“그리드 셀 반응의 주기성은 선물이라고 생각합니다.”라고 말했습니다. 그것은 연구원들이 그들의 모델을 제한하고 잠재적 인 메커니즘과 기능을 검색 할 수있게 해주었다.
.그리고 "2D는 정말 특별하다고 제안하는 것 같습니다." Fiete가 추가되었습니다. "어떻게 든 특권이 있습니다." 동물이 3 차원 공간을 탐색하더라도 대부분 2D 비행기에 가까운 것을 고수하고 있기 때문일 수 있습니다. 박쥐와 물고기조차도 움직이는 높이 나 깊이를 선호합니다. 2D 결과는 그리드 시스템의 기원을 엿볼 수 있습니다. 즉, 처음으로 진화 한 부분과 동일한 시스템이 어떻게 다른 표현을 형성하여 수정하여 다른 표현을 구성하는지에 대한
.Stella는“이러한 세포가 매우 완벽 할 수 있다는 것을 먼저 알아내는 것이 매우 중요했습니다. 그러나 요점은“이 세포 가이 수준의 대칭이 없어도 어쨌든 무엇을 할 수 있습니까?”
입니다.Fiete는 3D의 새로운 작품은“확실히 개념적으로 훨씬 쉬워지지 않았다”고 말했다. 그러나 그녀에게는 재미가있는 곳입니다. “뇌는 우리에게 많은 놀라움이 있습니다. 이 시스템은 다음과 같습니다.이 시스템은 당신이 이해하고 질서 정연합니다. 뇌는 단지 커브 볼을 던졌습니다.”
편집자 주 : ila fiete , Loren Frank 및 Lisa Giocomo 는 Simons Foundation으로부터 자금을 받았으며 편집자 독립 과학 잡지로서 Quanta . 자금 지원 결정은 편집 적 범위에 영향을 미치지 않습니다.
