불가사리를 던진 생태 학자

하버드에 등록하고 교수진에 관한 몇몇 유명한 고생물학 자들로부터 영감을 얻은 Paine은 동물 화석에 대한 강렬한 새로운 관심을 개발했습니다. 그는 4 억 년 전에 바다에 살았던 해양 동물에 매료되어 미시간 대학교 대학원에서 지질학과 고생물학을 공부하기로 결정했습니다.

이 과정의 요구 사항은 다양한 동물의“유전학”, 물고기학 (물고기), 헤르테아 학 (파충류 및 양서류) 등의 다소 건조한 조사를 수반했습니다. 한 가지 예외는 생태 학자 프레드 스미스 (Fred Smith)가 가르치는 민물 무척추 동물의 자연사에 관한 과정이었다. Paine은 교수가 어떻게 학생들에게 생각하도록 자극했는지 감사했습니다.

Smith는 교수들이 가르치고 싶지 않고 학생들이 내부에 있기를 원하지 않는 날의 기억에 남는 봄날의 한 날에“우리는이 방에 머물 것”이라고 말했다. 그는 단지 나뭇잎을 얻는 나무를 바깥 쪽 바라 보았다.


"왜 그 나무가 녹색입니까?" 스미스는 창문 밖을 바라 보면서 물었다.

한 학생이 대답하면서 잎 안료를 올바르게 명명했지만 스미스는 다른 길로 향하고있었습니다.

"녹지가 모두 먹지 않는 이유는 무엇입니까?" 스미스는 계속했다. 그렇게 간단한 질문 이었지만 스미스는 그러한 기본적인 것들조차도 알려지지 않은 방법을 보여주었습니다. “곤충이 많이 있습니다. 어쩌면 무언가가 그들을 통제하고 있습니까?” 그는 고민했다.

첫 해가 끝날 무렵, 스미스는 지질학에 대한 불행을 감지하고 대신 생태를 고려할 것을 제안했다. "왜 내 학생이되지 않습니까?" 그는 물었다.

그것은 방향의 큰 변화 였고 캐치가있었습니다. Paine은 데본기 시대부터 근처의 바위에서 일부 화석 동물을 연구 할 것을 제안했습니다. 스미스는“아무 방법이 없다”고 말했다. Paine은 멸종 된 생물이 아니라 생활을 공부해야했습니다. Paine은 동의했고 Smith는 그의 고문이되었습니다.

Smith는 오랫동안 상단 및 하부 껍질을 가진 해양 동물 인 Brachiopods 또는 "Lamp Shells"에 오랫동안 힌지에 합류했습니다. 페인은 동물에 대해 알고 있었기 때문에 화석 기록에 풍부했기 때문에 오늘날의 생태학은 잘 알려져 있지 않았습니다. Paine의 첫 번째 임무는 살아있는 형태를 찾는 것이 었습니다. 인근 바다가 부족한 Paine은 1957 년과 1958 년에 플로리다로 정찰 여행을했으며 유망한 장소를 발견했습니다. Smith의 승인으로 그는 자신의 "대학원 학생 안식일"이라고 부르는 것을 시작했습니다. 1959 년 6 월, 그는 플로리다로 돌아와 폭스 바겐 밴에서 살기 시작했습니다. 11 개월 동안 그는 한 종의 범위, 서식지 및 행동을 연구했습니다.

그것은 자연스럽게 훈련하는 자연 주의자들에게 탄탄한 기초를 제공 한 일종의 작업이었으며, 박사 학위를받을 것입니다. 그러나 필터 수유 상관포는 가장 역동적 인 동물이 아니 었습니다. 그리고 1/4 인치 길이의 생물을 위해 많은 양의 모래를 선별하는 것은 그다지 흥미롭지 않았습니다.

Paine이 걸프 해안을 따라 길을 삽질했을 때, 그의 상상력을 사로 잡은 것은 플로리다의 근접 묘사가 아니 었습니다. 플로리다 팬 핸들 (Florida Panhandle)에서 Paine은 Alligator Harbor Marine Laboratory를 발견하고 그곳에 머무를 수있는 허가를 받았습니다. 근처의 악어 지점의 끝에서, 그는 매월 며칠 동안 낮은 조조가 말 콘크 (The Horse Conch)와 같은 큰 약탈자 달팽이의 막대한 모임을 1 피트 이상으로 노출 시켰다는 것을 알았습니다. 악어 지점의 진흙과 톱니는 전혀 지루하지 않았으며 상당히 반대로 전장이었습니다.

Brachiopods에 대한 그의 논문 작업 외에도 Paine은 달팽이에 대한 신중한 연구를했습니다. 그는 8 개의 풍부한 달팽이 종을 세고 누가 누구를 먹었는지에 대한 자세한 메모를 받았다. 이“위장관은 위장관을 먹는다”경기장에서, Paine은 예외없이 항상 더 작은 달팽이를 삼키는 것이 더 작은 달팽이 였지만 더 작은 것은 아니라고 보았다. 예를 들어, 11 파운드의 말 콘크는 다른 달팽이에 거의 독점적으로 식사를했으며 작은 달팽이의 주요 요금이었던 조개와 같은 작은 먹이에 거의주의를 기울이지 않았습니다.

Paine은 플로리다에서 포식자들이 가까이 다가가는 것을보고있는 동안 그의 고문 Smith는 그 녹색 나무와 자연의 포식자의 역할에 대해 계속 생각했습니다. 스미스는 공동체의 구조뿐만 아니라 그들을 형성 한 과정에 관심이 있었다. 그는 종종 두 명의 동료 인 Nelson Hairston Sr.와 Lawrence Slobodkin과 함께 가방 점심을 먹었으며, 그 동안 생태학의 주요 아이디어에 대한 친근한 주장을했습니다. 세 과학자 모두 동물 개체군을 통제하는 과정에 관심이 있었고 당시에는 설명에 대해 토론했습니다. 한 가지 주요 사고 학교는 인구 규모가 날씨와 같은 신체적 상태에 의해 통제되었다는 것입니다. Smith, Hairston 및 Slobodkin (이하“HSS”)은 모두이 아이디어를 의심했다. 왜냐하면 사실이라면 인구 규모가 날씨와 무작위로 변동이 되었기 때문이다. 대신, 트리오는 생물학적 과정이 본질적으로 적어도 어느 정도의 풍부한 종을 제어해야한다고 확신했다.

HSS는 먹이 사슬이 각각 소비 된 음식 (영양 수준이라고 함)에 따라 다른 수준으로 세분화 된 것으로 묘사되었습니다. 바닥에는 유기 파편을 분해하는 분해자가있었습니다. 그 위에는 생산자, 햇빛, 비 및 토양 영양소에 의존하는 식물이있었습니다. 다음 단계는 소비자, 식물을 먹은 초식 동물이었습니다. 그리고 그 위에 초식 동물을 먹은 포식자.

생태 공동체는 일반적으로 각 레벨이 다음 수준을 제한한다는 것을 인정했다. 즉, 인구는“상향식”에서 긍정적으로 규제되었습니다. 그러나 스미스와 그의 점심 친구들은이 견해와 상충되는 관찰을 숙고했다. 지상 세계는 녹색이다. 그들은 초식 동물이 일반적으로 가능한 모든 초목을 완전히 소비하지는 않는다는 것을 알고있었습니다. 실제로, 대부분의 식물 잎은 부분적으로 먹는 징후 만 보여줍니다. HSS에게는 초식 동물이 음식 제한되지 않았으며 다른 것이 초식 동물 인구를 제한하고 있음을 의미했습니다. 그들은 포식자라고 생각했으며, 먹이 사슬의“하향식”에서 초식 동물 집단을 부정적인 조절했습니다. 프레데터-프리 관계는 생태 학자들에 의해 오랫동안 연구되어 왔지만, 일반적으로 먹이 조절 된 포식자 수의 이용 가능성은 그 반대가 아닌 것으로 생각되었다. 포식자가 전체적으로 먹이 인구를 규제하기 위해 행동했다는 제안은 급진적 인 비틀기였습니다.

그들의 사례를 강화하기 위해, HSS는 애리조나 북부의 카이브 사슴 개체군과 같은 포식자를 제거한 후 초식 동물 인구가 폭발 한 사례를 언급했다. 그들은“커뮤니티 구조, 인구 통제 및 경쟁”이라는 제목의 논문에서 관찰과 주장을 조립하여 저널 Ecology 에 제출했습니다. 1959 년 5 월.

Paine의 불가사리 사기는 포식자가 포식자가 상단에서 통제력을 발휘한다는 HSS 가설에 대한 강력한 확인이었습니다. 그러나 이것은 태평양 연안의 한 지점에서 하나의 포식자와의 실험 일뿐입니다. Paine이 일반성을 끌어 내려고한다면 다른 사이트 및 다른 포식자를 테스트하는 것이 중요했습니다. Mukkaw Bay Experiments의 극적인 결과는 킥오프 실험의 혼란에 영감을주었습니다.

Paine은 연어 낚시 여행을 떠날 때 무인 타토시 섬을 발견했습니다. Mukkaw Bay에서 해안에서 몇 마일 떨어진이 작고 폭풍이 쏟아지는 섬에서 약 0.5 마일의 해안에서 Paine은 큰 종족을 포함하여 바위에 달라 붙는 같은 많은 종을 발견했습니다. 불가사리. Makah 부족의 허가를 받아 Paine은 물에 다시 던지기 시작했습니다. 몇 달 안에 홍합은 포식자가없는 바위를 가로 질러 퍼지기 시작했습니다.

뉴질랜드의 안식년에있는 동안 Paine은 오클랜드 근처의 해변 북쪽 끝에있는 또 다른 조간대 공동체를 조사했습니다. 그곳에서 그는 Stichaster Australlis라는 다른 불가사 종을 발견했습니다. 그것은 뉴질랜드 녹색이있는 홍합을 먹이로 삼았으며, 같은 종들이 전 세계 식당으로 수출되었습니다. 9 개월에 걸쳐 Paine은 400 평방 피트 떨어진 지역에서 모든 불가사리를 제거하고 인접한 비슷한 음모 만 남겼습니다. 그는 즉각적이고 눈에 띄는 효과를 보았다. 처리 된 지역은 홍합에 의해 빠르게 지배되기 시작했습니다. 처음에 존재하는 20 개의 다른 종 중 6 개는 단 8 개월 만에 사라졌습니다. 15 개월 안에 대부분의 공간은 홍합에 의해서만 점유되었습니다.

Paine에게는 워싱턴과 뉴질랜드의 약탈 적 불가사리가 조간대 지역 사회의 구조에서“키 스톤”이었다. 아치의 정점에있는 석재가 구조의 안정성에 필요한 것처럼, 식품 웹 상단에있는이 정점 포식자는 생태계의 다양성에 중요합니다. 그들을 제거하고 Paine이 보여 주듯이 공동체는 무너집니다. Paine의 선구적인 실험과 "Keystone Species"라는 용어의 코닝은 다른 지역 사회의 키 스톤에 대한 검색을 촉발 시켰으며 그를 또 다른 주요 아이디어로 이끌 것입니다.

바다 수달과 계단식 효과

Paine의 Kick-it and-See 실험은 포식자 조작에만 국한되지 않았습니다. 그는 해안 지역 사회의 전반적인 구성을 결정한 규칙을 이해하는 데 관심이있었습니다. 조수 수영장과 얕은 물의 다른 저명한 주민들은 켈프로 알려진 큰 갈색 해초와 같은 다양한 조류를 포함했습니다. 그러나 그들의 분포는 고르지 않았으며, 어떤 곳에서는 거의없고, 다른 곳에서는 거의 결석했습니다. 조류에서 가장 널리 퍼진 그레이저 중 하나는 성게였습니다. Paine과 Zoologist Robert Vadas는 성게가 조류 다양성에 어떤 영향을 미쳤는지 알아 내기 시작했습니다.

그렇게하기 위해, 그들은 Mukkaw Bay 주변의 일부 수영장에서 모든 성게를 손으로 제거하거나 금요일 항구 (Bellingham 근처) 내의 지역에서 와이어 케이지가있는 지역에서 금지했습니다. 그들은 근처의 수영장과 지역을 실험을위한 통제로 손대지 않았습니다. 그들은 성게 제거의 극적인 효과를 관찰했습니다. 성게 인구가 큰 제어 영역에는 조류가 거의 없었습니다.

Paine은 또한 성게가 지배하는 "막의"가 Tatoosh Island 주변의 수영장에서 흔한 것으로 나타났습니다. 언뜻보기에 성게 막대는 초식 동물이 이용 가능한 모든 초목을 소비하지 않는 경향이 있다는 HSS 가설의 주요 주장을 위반하는 것처럼 보였다. 그러나 태평양 해역에 그러한 막의가 있었던 이유에 대한 설명은 곧 분명해질 것입니다. 또 다른 키스톤 종의 놀라운 발견에서, Paine이 자연으로 땜질하기 오래 전에 워싱턴 해안에서 제거 된 동물.

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Sea Otters는 한때 일본 북부에서 Aleutian Islands, Baja California의 남쪽으로 북미 태평양 연안을 따라 다양했습니다. 모든 해양 포유류의 가장 조밀 한 고급스러운 모피로 탐욕스럽게, 동물들은 18 세기와 19 세기에 너무 집중적으로 사냥을했으며 1900 년대 초까지 2,000 명 정도의 동물만이 150,000 ~ 300,000의 원래 인구로 남아 있었고,이 종은 워싱턴 주를 포함하여 대부분의 범위에서 사라졌습니다. 이 종은 1911 년 국제 조약의 조건에 따라 지위를 얻었습니다. Aleutian Islands에서 거의 진출한 후, 동물들은 일부 지역에서 고밀도로 반등했습니다.

1971 년, Paine은 Aleutians의 서쪽 지역에있는 Treeless Island 인 Amchitka Island (Amchitka Island)로 여행을 받았습니다. 일부 학생들은 그곳에서 켈프 커뮤니티에서 일하고 있었고 Paine은 그의 조언을 제공하기 위해 날아갔습니다. 애리조나 대학교 (University of Arizona)의 학생 인 짐 에스테스 (Jim Estes)는 Paine을 만나 그의 연구 계획을 설명했습니다. Estes는 Sea Otters에 관심이 있었지만 그는 생태 학자가 아니 었습니다. 그는 Paine에게 Kelp 숲이 번성하는 바다 수달 인구를 어떻게 지원했는지 연구하는 것에 대해 생각하고 있다고 설명했습니다.

“짐, 당신은 잘못된 질문을하고 있습니다.”라고 Paine은 그에게 말했습니다. "당신은 세 가지 영양 수준을보고 싶다 :바다 수달은 성게를 먹고, 성게를 먹는다."

Estes는 풍부한 수달과 켈프 숲으로 Amchitka를 보았습니다. 그는 수달이 있거나없는 섬을 비교할 수있는 기회를 빨리 깨달았습니다. 동료 학생 John Palmisano와 함께 Estes는 6 평방 마일의 바위 덩어리 인 Shemya Island로 여행했습니다. 그들이 매우 다른 것이 가장 다른 첫 힌트는 그들이 해변으로 걸어 가서 거대한 성게 시체를 보았을 때였습니다. 그러나 에스테스가 처음으로 물 아래에서 비둘기를 때 진짜 충격이 왔습니다.

“내 인생에서 가장 극적인 학습의 순간은 1 초 이내에 일어났습니다. 그리고 그것은 Shemya Island의 물에 내 머리를 꽂고있었습니다.”라고 Estes는 회상했습니다. “우리는 성게 의이 바다에있었습니다. 그리고 어디서나 켈프가 없었습니다. 바보가 무슨 일이 있었는지 알아낼 수 있었을 것입니다.”

Estes와 Palmisano는 각 섬 주변의 두 공동체 사이의 다른 눈에 띄는 차이를 보았습니다. 화려한 암석, 항구 물개 및 대머리 독수리는 Amchitka 주변에 풍부했지만 수달이없는 Shemya는 아닙니다. 그들은 두 공동체 사이의 광범위한 차이가 바다 성게의 화려한 포식자였던 바다 수달에 의해 주도되었다고 제안했다. 그들은 바다 수달이 해안 해양 공동체의 구조와 다양성에 핵심 성게 개체군의 부정적인 규제가있는 키스톤 종이라고 제안했다.

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Estes와 Palmisano의 관찰에 따르면 바다 수달의 재 도입은 해안 생태계의 극적인 구조 조정으로 이어질 것이라고 제안했습니다. 선구적인 연구 직후, 알래스카 해안을 따라 퍼지고 다양한 지역 사회를 재 식별 할 때 바다 수달의 영향을 테스트 할 기회가 생겼습니다. 1975 년에 Sea Otters는 알래스카 남동부의 Deer Harbor에서 결석했습니다. 그러나 1978 년까지 동물들은 그곳에 자리 잡았고, 성게가 작고 부족했고, 바다 바닥은 유골에 흩어졌으며, 키가 크고 조밀 한 켈프 스탠드가 튀어 나왔습니다.

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수달의 존재는 성게를 억제했으며, 그렇지 않으면 켈프의 성장을 억제했다. 이런 종류의 이중 음성 논리는 생물학에서 널리 퍼져 있습니다. 이 경우, 수달은 성게의 집단을 억제함으로써 켈프의 성장을“유도”합니다. 초식성 성게에 대한 바다 수달 포식에 의한 켈프 산림 규제의 발견은 HSS 가설과 Paine의 키스톤 종 개념에 대한 매우 강력한 지원이었습니다.

생태 학적 측면에서, 약탈 해상 수달은 그 아래의 여러 영양 수준에 계단식 효과를 갖는다. Paine은 종의 제거 또는 재 도입에 대해 그와 다른 사람들이 발견 한 강력하고 하향식 효과를 설명하기 위해 새로운 용어를 만들었습니다.

영양 캐스케이드의 발견은 흥미로웠다. 포식자 (불가사리, 바다 수달)의 존재 또는 부재로 인한 많은 간접 효과는 이전에 의심하지 않고 실제로 상상하지 않은 생물들 사이의 연결을 드러냈기 때문에 놀랍습니다. 켈프 숲의 성장이 바다 수달의 존재에 의존한다고 누가 생각했을까요? 이러한 극적이고 예상치 못한 효과는 생물 학자들에게 알려지지 않은 Trophic Cascades가 다른 종류의 지역 사회를 형성하기 위해 다른 곳에서 운영하고있을 가능성을 높였습니다. 그리고 만약 그들이 그렇다면, 키스톤 종과 영양소 캐스케이드는 생태계의 일반적인 특징 일 수 있습니다. 공동체의 숫자와 종류의 생물을 지배하는 규제의 무리.

실제로, 전 세계적으로 영양 캐스케이드가 발견되었으며, 여기서 늑대, 사자, 상어, 코요테, 불가사리 및 거미가 공동체를 형성하는 키스톤 포식자가 발견되었습니다. 그리고 새로 감사 한 규제 역할로 인해 지난 세기 동안 대규모 포식자의 상실은 Estes, Paine 및 많은 다른 생물 학자들이 깊이 우려하고 있습니다.

물론 오늘날, 한 포식자는 다른 어떤 것보다 더 많은 영향을 미칩니다. 우리는 모든 서식지에서 최고의 포식자이자 최고 소비자 인 특별한 생태 상황을 만들었습니다. Paine은“인간은 확실히 지배적 인 키 스톤이며 규칙을 이해하지 못하고 글로벌 생태계가 계속 악화되면 궁극적 인 패자가 될 것입니다. 우리를 조절할 수있는 유일한 종은 우리입니다.

Sean B. Carroll은 위스콘신-매디슨 대학교의 분자 생물학 및 유전학 교수이자 Howard Hughes Medical Institute의 과학 교육 부사장입니다. 그의 새로운 책은 입니다 Serengeti 규칙 :삶의 작동 방식과 그것이 중요한 이유를 발견하려는 탐구.